国产欧美日韩精品a在线观看-国产欧美日韩精品一区二区三区-国产欧美日韩精品综合-国产欧美中文字幕-一区二区三区精品国产-一区二区三区精品国产欧美

    血氧水平依賴功能磁共振成像(BOLD-fMRl)實現了對人類視覺系統相關腦區的功能定位，在視覺系統的研究中已取得重要成果。本文詳細討論了人類視覺加工的神經過程，即等級加工和平行加工理論。并就fMRI在視覺皮層定位、顏色識別、運動物體視覺感知等方面的應用作一綜述。

    近10年間，血氧水平依賴(bloodoxygenation-level dependent，BOLD)功能磁共振成像(functional MRI，fMRl)技術在腦功能活動研究中得到了迅速的發展，已廣泛應用于神經科學的各個領域，其中研究最早并取得重要成果的是有關視覺系統的研究，現將有關進展綜述如下。

    1 人類視覺加工的神經過程：等級加工和平行加工理論

    來自靈長類神經生理學資料和來自人類作業的證據均表明，視皮層區由兩條視覺通路組成，各種不同的感知信息是在大腦的不同腦區得到處理的，顏色與形狀等客體特征是在從枕葉到顳葉的腹側視覺通路上的層級聯結區域得到表征的，而運動等空間特征是在從枕葉到頂葉的背側通路上得到表征的，這就是1982年神經生理學家Ungerlei-der[1]在對猴視覺研究的實驗基礎上首次提出的經典的平行加工理論。

    兩條處理通路都進一步投射到前額葉，同時額葉也發送反饋投射回視皮層處理區，實現視覺加工中自上而下的調節作用，有研究指出這種調節機制在外紋皮層階段即已開始。fMRI在視覺研究中的重要作用是逐步闡明了人類的視覺系統是如何在解剖學和功能上組織起來的，另外，關于視皮層區域間自下而上(bottom-up)的等級處理以及自上而下(top-down)的調節都通過實驗得到了證實。

    人類的視覺加工是按照等級加工模式處理的，視覺信息從低級視皮層到高級視覺中樞逐漸完成加工過程，視覺認知始于視網膜，經外側膝狀體核，投射到視皮層，再向具有進一步處理功能的大腦皮層輻射。

    視網膜細胞按功能可分成兩類，即大細胞和小細胞，分別對視覺刺激的不同特征進行加工，大細胞負責對物體運動信息的加工，并將加工信息投射到V1區，小細胞負責顏色和形狀等客體本身特征的加工，然后向V2區投射。視覺信息經過紋狀皮層(V1和V2)處理后進一步向高級的紋外皮層投射，在紋外皮層階段，信息處理通過兩條在解剖和功能上不同的視覺通路來完成的，一條是背側視覺通路：從V1到背側枕頂皮層，與視覺刺激的空間位置和運動信息加工有關，即where通路；另一條是腹側視覺通路：從V2區通過V4到腹側枕顳皮層，與客體特征有關，包括形狀、顏色、大小及質地等等，即what通路。但不同的視覺加工通路并不是完全分離的，兩者之間存在許多重要的交通，這是視覺信息在高級階段能夠完成整合加工的結構基礎。

    視覺系統加工能力是有限的，所以呈現在視野中的多個客體通過競爭方式進入有限的視覺系統，解決這種競爭的一個方式就是通過下行的注意調節機制，即空間指向性注意，通過減少對注意焦點以外分心刺激的注意資源實現對耙刺激最有效的加工。

    這一結論得到了以下實驗的支持，Kastner等采用fMRI觀察以不同順序呈現四張圖片時紋外皮層的激活情況，與四張圖片按順序分別出現在視野內相比，四張圖片同時呈現時，紋外皮層區的激活減弱，而且在V4和TEO區表現的信號差別大于VI和V2區，這是由于V4和TEO加工視野大于V1和V2區，所以數目相同的分心刺激，進入V4和TEO加工視野的分心刺激多，導致更大分心刺激的干擾。

    當要求被試者注意同時呈現四張圖片中的一張時，V4和TEO區激活明顯增加，而且信號增加幅度大于四張圖片先后呈現的情況，這說明空間指向性注意能部分取消周圍分心刺激帶來的干擾，從而減少視野內同時存在的不同刺激間的相互作用。當要求被試者對客體的不同特征，如形狀、顏色或運動方向做反應時，局部腦區的激活會出現相應的變化，即在視覺加工中大腦通過額頂葉高級中樞完成對視覺信息加工的自上而下的調節作用，當注意客體的顏色時，角回和梭狀回出現激活；而注意客體的運動特征時，頂枕皮層出現激活。

    Corbetta選擇具有顏色、形狀及運動特征的視覺刺激，要求被試者選擇性注意不同客體特征時，腦區激活是不同的。后來研究者采用三種不同的任務，即被動注視運動的物體、判斷運動物體的運動方向和對先后出現的兩個運動物體方向進行一致與不一致的判斷，結果發現被動注視運動物體時，出現hMT／V5、hV3A、雙側角回和沿著頂枕溝的一些腦區激活；在方向判斷任務中出現腹側枕葉、一小部分V3A和沿著頂枕溝的一些腦區激活，但hMT／V5區沒有確切激活；但對先后出現的運動物體運動方向是否一致進行判斷時，主要激活右側梭狀回中部和右側額極(frontal opereulum)，證明了右側梭狀回中部對運動物體在時域內變化起重要調節作用。綜上所述，視覺系統信息加工不僅與刺激本身的特性有關，而且與實驗任務的要求(即注意的選擇)有關。

    2 fMRI在視覺皮層定位中的應用

    早期有關視覺皮層腦功能的研究，主要是中樞解剖功能的定位，這方面的工作主要是驗證或修正傳統研究手段獲得的結果。Belliveau等在1991年所得到的第一幅人腦功能磁共振成像就是有關視覺研究的，通過對7例正常人視覺刺激后，初級視覺皮層的血流容積增加，從而為fMRI在人腦功能定位方面的研究開創了歷史先河。

    早期靈長類動物視覺皮層神經解剖及生理方面的研究為人類視覺皮層的研究積累了寶貴資料，研究者們通過大量研究發現人的視覺皮層與靈長類動物的視皮層是同源的，并確認了人類至少存在30個視覺皮層區，以后研究者們多采用BOLD法，實現了對人腦視皮層V1、V2、V3、V4和MT／V5各區的精確定位，所得到的視皮層位置與傳統觀點基本一致，而且發現在視覺腦皮層中，右側大腦半球為優勢半球。

    隨后的進一步研究指出，引起視覺皮層最強烈反應的刺激光源閃爍頻率為8 Hz，并且光刺激強度與激活反應幅度有關系，另外激活反應幅度還與性別、年齡有關。不僅視覺刺激可激活視皮層區，而且視覺刺激想象也可激活視皮層，只是激活的范圍有所差別，并且發現VI區參與了視覺想象加工。所以，腦功能成像技術是認識視覺系統的新途徑，其中的很多成果是其他方法所難以獲得的。

    3 顏色識別的腦功能定位

    顏色識別過程分為三個階段：首先V1區和V2區激活，登陸不同波長及強度的光線，V1區細胞對波長的變化最敏感；其次是位于梭狀回內的V4區及其稍前方的V4a區激活，進行顏色的自處理，尤其當人類注視由多種色彩構成的抽象或自然景色時，由于波長不斷變化，V4和V4a區激活更明顯，Bartels[14]把梭狀回內的V4和V4a區定義為V4復合體，是人腦顏色處理的中心；最后顳下回和額葉激活，進一步識別物體的顏色。

    4 運動物體視覺感知的研究

    以往研究發現猴對運動物體的加工分兩步：第一階段是感知運動的局部信息，發生在V1區；第二階段是對第一階段獲得的局部運動信息進行整和加工，發生在中顳葉(medial temporal，MT區)，即V5區。MT／V5區90％的神經元對運動速度和方向具有高度選擇性，即對向上和向右的運動成分最敏感。

    MT／V5進一步向鄰近的內側顳葉上部(medial superior temporal，MST)投射，MST神經元比MT／V5區神經元選擇性更明顯，在MST背側，20％神經元負責運動選擇，14％神經元負責收縮／擴張運動，6％神經元負責變形改變；MST腹側僅負責有輕度運動改變的視覺加[15]。也有一部分MT／V5神經元投射到其他運動相關腦區，如顳上溝底部(fudus ofthe superior temporal sulcus，FST)，頂內溝底部(fudus of the intraparietal sulcus，VIP)和顳上溝(superior temporal sulcus，STS) 。

    1991年Zeki首次采用PET實現了對人類視覺運動加工的腦功能定位，發現人腦紋外皮層存在兩個功能區，一個相當于猴的MT／V5、MST區和周圍相鄰的有關運動區，只對運動刺激反應，并把此聯合區命名為hMT／V5+(huma MT／V5 area and satellites)；另一個只對顏色刺激發生反應，位于腹側角回和梭狀回。這一發現為早期研究提出的人腦內存在兩條視覺加工平行理論提供了支持。后來Watson 進一步將hMT／V5+定位于顳下溝的上升支。Tootell采用fMRI發現hMT／V5+對低對比度的視覺刺激更敏感，而對發光強度一樣的運動柵欄反應明顯減弱，這些特點均與猴MT／V5神經元特性相似，從而證明了人類與猴的視覺運動加工區是同源的。

    Dupont等人的PET研究發現，人類除了MT／V5、V1／V2運動反應區外，還存在許多皮層結構與運動加工功能有關，包括楔葉和沿著背側頂枕通路的一些腦區，人腦內至少存在15個以上的運動反應區。

    后來Tootell在此基礎上證明楔葉，相當于V3輔助區(V3accessory，V3A)是人類第二重要的運動加工區，與MT／V5區一樣，V3A負責整個對側視野(不像V1、V2、V3初級視區只負責對側1／4視野)的運動加工，但其運動選擇性不高。Tootell[22]把視皮層相關腦區按照對運動反應的敏感程度排序如下：hMT／V5+>V3A>V2>V3＝V1。

    后來Orban和Dupont分別用PET發現在枕葉還存在一個負責運動加工的腦區，主要對運動物體的邊緣信息進行感知加工，并把此區命名為KO區(kinetic occipital，KO)。隨后的fMRI研究[25]也證明了KO區的存在，該腦區位于枕葉皮層側表面，恰好分布在hMT／V5+和V3A腦區之間。

    總之，腦功能成像不僅實現了對視覺運動加工區的精確定位，而且闡明了各腦區的功能作用。比較共識的結論是：hMT／V5+是最重要的運動加工區，參與許多運動加工過程，如一、二級運動加工、想象運動和運動深度的感知。V3A是第二重要的運動加工區，負責對運動方向和速度的分析、想象運動和對運動物體輪廓的想象加工。KO負責二維物體運動加工，STS負責生理性運動功能，其他腦區分別在不同任務中起作用，如額眼區(frontal eye field,FEF)負責眼球運動和注意轉移。頂內溝背側前部(anterior dorsal intraparietal sulcus,DIPSA) 負責三維物體的運動加工、注意轉移和追蹤運動物體軌跡，并且參與聯合搜索任務。

    以往從猴神經生理學研究得出的理論還遠遠不能解釋人類視覺系統復雜的神經機制，腦功能成像技術的出現，實現了對人類視覺系統相關腦區的功能定位，而且可了解各腦區的相互關系，這必將為進一步研究開辟廣闊的發展空間。